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雨林多样性
 秘鲁雨林中的冠木. (Photo by R. Butler)
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写 Rhett Butler. 翻译 Che Fei
07/12/2007
冠层结构
由于热带雨林中新的取食来源、新的隐蔽场所以及新的物种间相互影响的地区的出现,冠层 系统的生物多样性又增加了. 事实上,据估计雨林中大约有70-90%的生命生存在树上. 一个最好的例子就是附生植物,它增加了冠层系统的多样性,这些附生植物形成了它们自己的微小的生态系统. New World 森林生长的凤梨树在由其质硬的、翻转的叶子形成的排水区里容纳了超过8升(2加仑)的水量. 这些水养育着特异适应着这种微小生态系统的蝌蚪和昆虫的幼虫,为数百万计的其他的冠层生物定居者提供水分. 科学界已经鉴别出了28,000更多的附生植物种类,仍有更多的物种还没有分类.
除附生植物之外,其他的植物包括藤本植物、匍匐植物等,为地表动物获取冠层资源提供了新的方法. 温带地区的许多地表动物如豪猪、袋鼠、食蚁动物、蚯蚓和蟹等都已迁往了热带地区的冠层雨林.
面积
栖息地的大小是雨林丰富多样性的另一个因素. 面积越大,多样性越丰富,因为一大块森林可以有更多的栖息地,生态位的增加保证了物种的多样性. 另外,许多物种也需要大范围的寻找猎物和种子饲料.这个想法的基础理论由MacArthur 和 Wilson在岛屿生态地理学理论 (1967)中提出,这个理论描述的是佛罗里达群岛中的一些小岛. 这项工作发布后不久,他们把研究的重点放在了能否对零零散散的栖息地应用岛屿生物地理学理论. 在20世纪70年代后期Thomas Lovejoy通过其设计的实验发现了这个概念的证据. 这个实验就是大家熟悉的最小临界尺度生态工程,它测定了范围由2.5英亩(1公顷)到2,500英亩(1,000公顷)大小不等的森林土地面积生态体系的衰败状态. 20世纪70年代后期巴西政府通过向地主征税来鼓励大范围的清除雨林,然而在一个叫马瑙斯自由区的地区,它仅仅位于马瑙斯亚马逊城的北部,政府要求必须保留发达地区50%的森林. Lovejoy把这个规定用于它的实验,说服地主离开他们需要的小块森林.
这个今天为人们所熟知的森林片段的生物动力学项目实验,发现退化最严重、多样性最少的森林有着最小的面积,有一公顷的储量,然而保持最多的多样性的储量来自有着最大面积的那些林地. 在储量较小的地方,干风吹到了内部，影响着林木,导致越来越多的树木被吹倒. 越来越多的阳光可以透过冠层的缝隙到达地面,进一步改变了林下叶层的微气候环境,改变了生存物种的组成.较大的草食植物由于有限的树木不能提供足够食物而迁离了那里,不久食肉动物因为捕获物的减少也离开了原来的地方. 食肉动物树目的减少造成了食物链的失衡,致使小型草食动物和杂食动物的数目增多,这给森林种子库带来了压力并损害了林木的繁殖能力. 贫瘠的林地养活不了成群结队的蚂蚁,于是它们也离开了,相继迁离的有鸟类、蝴蝶和其他的昆虫等这些靠群居生存的物种. 喜阴的动植物也因为越来越多的阳光穿透变小的冠层而先后死去.一些林隙物种如藤本植物和一些鸟类及昆虫开始迅速繁殖,这些损失一直持续以致引发能带来生态系统深刻变化的食物链反应,最后导致生态系统的崩溃.
世界范围内所进行的一些相似的实验已经产生了类似的结果(尽管在一些情况下有几组的生物多样性实际上增加了). 森林边缘性物种、光隙植物和热带草原物种最后占据了这些森林小块地,这减少了由于那些对林地发生改变而不适应得物种的相继消失带来的损失,从而保持了这些林地的多样性. 有时候,虽然零散的林地多样性很稳定，但一些林地的独一无二的物种在不断的消失,由于它们不能被其他物种所替代,致使总的(全球的)的生物多样性却在下降. 比起冠层中的物种，地表物种受到更多的因森林破碎而带来的影响. 生物多样性的不断下降加上林地面积的日益减少,它的严重性让人们不得不把保护这些资源提上议事日程(见第10节).
经过全球的研究发现,大块的林地物种消失的数目较少.换句话说,林地面积越大,能生存下来并能成功繁衍后代的生物就越多. 因此这些实验论证了生态系统的面积大小直接影响着生物多样性的大小.
土壤
雨林的土壤对森林的多样性也有着影响. 尽管有近70%的热带雨林生长在贫瘠的酸性土壤环境里,但从很大程度上正是由于营养物质的循环及其他过程的存在,从而雨林的生物多样性得到了保持. 然而在一些地区,土壤太贫瘠了以致只有很有限的树木能生长下去(虽然按照温带的标准这些森林仍有着高度的多样性). 一个例子就是所谓的"白沙"或"黑水"森林,它们生长在沙石遍布的土壤里. 这种森林当中一些完全生长在岩石和其他树木的树根交错之中. 在这种条件下生长的树木往往叶子里会含有单宁酸，单宁酸反过来使当地的河流变成了"黑水"河. 这些树叶子中的有着苦味的单宁酸限制了昆虫数目,因此减少动物的数量森林才能支撑下去(在大部分雨林中昆虫作为一些大型动物主要的食物来源).这些"黑水"森林是自我维持的，因为由叶子的腐烂而导致的"黑水"河只能使土壤的酸性更强，并且阻止其他树种在营养物质已经缺乏的土壤里生长下去.
由于有"igap"或"沼泽-森林"类型土壤的存在,森林的树种多样性和总多样性可能也会减少. 象号角树和棕榈树这些数目有限的树木才能在这些潮湿土壤里生长,它们往往成为这些地区里的优势树种.其次,以水果、树叶和种子为食的动物在这些地区是比较多的.
新的研究表明富饶的亚马逊土壤
据发现有着高度生物多样性的森林通常生长在营养物质丰富有时排水性很好的火山岩土壤里. 这些森林通常会被发现在没有强风和定期洪流出现的地区.
复习题:
- 冠层系统是如何扩大雨林的生物多样性的?
- 森林面积是怎样影响生物多样性的?
- 森林的分裂降低了森林多样性了么?
- 土壤是怎样影响森林多样性的?
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续: 冰川期群落交错带的短期变化
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