雨林的多样性

巴西森林间光的差距. (Photo by R. Butler)

写 Rhett Butler. 翻译 Che Fei 07/12/2007
短期的变化 

 雨林和它的多样性并不是始终不变的,它是受到一系列因素包括大火,树木的枯萎,人类小规模的砍伐和熔岩的流动等影响的产物.这些事件给了新树种在高耸的冠层树之间有生存空间并得以生长的机会,从而增加了雨林的多样性. 这些新树种的生长对它们的共生物种来说增加了新的机会（比如新的花粉和种子的传播).

森林经常遭受一些灾害,比如受到季节性暴风暴雨的影响,它的树种会变矮,冠层生长缓慢而且多样性会减小. "典型"的长的比较高的雨林在那些保护它们远离暴风袭击的地方被发现,像山谷和一些特定的地理区域.

在一个相对比较小的区域,他们在森林动态上会有巨大的变化.举个例子, 在中美洲的山地雨林中,冠层树木的平均年龄都超过了300岁,有的树种可能超过了 一千年. 森林的更替率特别低. 与之形成鲜明对比的是附近的泛滥平原森林,由于受到河道周期性更改造成对河岸和树木的影响,它的更替率不到70年.

由于森林受到砍伐,火灾和农业开垦等影响而退化,它的多样性衰减的非常迅速.一般而言,当森林遭到砍伐的时候,浓密的树冠层结构受到破坏,使得更多的太阳光照射到森林的地面.森林会变的干枯,通过蒸发作用和蒸腾作用只有很少的水分能够循环回收. 许多的雨林物种并没有随着森林微观气候的变化而变化,它既不前进也不退化.另外, 由于一些比较有价值的硬木树种被大量砍伐,这对与他们有依从关系的物种造成了巨大的影响.研究表明,任何形式的伐木都会造成雨林的退化,在世界范围内对这些雨林的多样性研究表明一些特定的物种,尤其是灵长类,鸟类和一些昆虫的大量减少. 或许有些当地特定的物种在数量和多样性上有增加,但是整个地区或者全球范围内的生物多样性由于大量物种的损失而减少,尤其是一些未被破环的森林.退化的森林更易被人类开发或烧掉,因此它的多样性的减少更加严重.印度尼西亚和巴西严重的森林砍伐应该对造成干燥气候和 1997-1998年大范围的森林大火负部分责任.

群落交错带: 森林的边界

最近对交错带的研究表明动物栖息地之间的转变地带对雨林的生物多样性有着很重要的作用.雨林和热带草原,次生森林,人工林和其他森林类型之间的交错带是进化的温床,在那里进化的竞争机制可能导致新物种的产生.科学家们说在交错带之间的物种对这个环境来说是特别的,而且同森林中的物种相比有着明显的分歧. 这种新理论开始对那种流行的即冰川期在雨林多样信方面有着重要的作用的理论形成了挑战. 但是,一些科学家推测在冰川期森林的退去和分裂可能形成较大面积的交错带,这对生物多样性做出了进一步的贡献.因此把两种条件结合起来才可能对著名的热带雨林的生物多样性做出很好的解释.

冰川期/冰川作用

相对的年代在热带雨林的多样性方面有很大的作用,尽管这种理论现在还存在着争论.与带雨林可能是这个星球上最古老的连续的生态系统.热带雨林在恐龙时期,白垩纪的后期,也就是140万年以前就开始形成.在那个时期,地球上许多的气候都是热带和亚热带,茂盛的树木开始形成并很快传遍整个星球.

在它们悠久的历史中,物种开始形成和出现,原来的系统被破坏并被改变,整个系统开始改变. 随着这些改变,新物种的出现给系统间带来了新的关系.尽管在某些年代当在短时期内发生巨大改变的时候会有较大的变化,但一般来说这些变化相对来说是比较缓慢的. 这些自然剧变的出现加深了 冰川期对生物多样性有影响的证据,尤其是在东南亚的马来亚群岛.

今天在马来亚有2万个或者更多的岛都被热带雨林覆盖. 在过去的100万年,这些雨林一直以这种或那种形式存在,比如讨论其中的一种, 一些远古森林中哺乳动物比较少,而且没有开花植物. 但冰川期来临的时候海水浓缩了或者在在极地冰川被封锁了,中国南海浅滩地面都暴露在外了,使得亚洲大陆的物种都能够交叉.尽管这个地区因为邻近海洋和赤道受到的降温影响比其他的要小,但是气候已经变得足够冷,使得热带雨林退却成为小块区域. 这个地区的以前的热带雨林转变为了热带草原和山地森林生物系统森林.许多的地区都有着比较明显的短期雨季.

IPCC解释了海平面为什么变化. 图片得到IPCC的容许.

当冰川期结束的时候,一个热的气候又回来了,海平面有开始上升了严密的中国南海的浅滩海域.越过大陆的许多植物和动物为困于发生改变的岛屿栖息地.另外,一些山地的比较温和的物种逐渐适应了较热的气候并转变成了热带物种. 在冰川期保留下来的小型的热带雨林成了生物的汇聚地,并在此扩展成为比较大的热带雨林地区.一些热带物种被分在不同的区域,但他们在此穿过路径时显示了足够的不同,他们的习性和生理特征都发生了巨大的变化（为了适应他们的小的热带森林的环境）,他们不能够再繁殖,而且被认为是不同的物种.

婆罗洲的大象 2003年的一项研究表明婆罗洲的大象是个不同的物种,在一万八千年前婆罗洲从大陆分离时,它与亚洲象隔离了开来. 国家的地理新闻 公共的科学图书馆 (PDF)

冰川期造成了隔离随后带来的多样性是复杂的,而且随后的适应性辐射到许多不同的物种.以传说中的大象曾经是亚洲大陆唯一的生物物种举个例子.在冰川期,它把它的范围扩大到马来亚群岛,在那里海平面比较低而且与大陆相连.当冰川期结束的时候,大象在岛屿上处于进退两难的境地.在比较小的岛屿上,那些有着较小身体的大象易于生存而且繁衍的很顺利,因为他们对饮食的低需求可以在小岛上得到现成的供应.个头较大的个体繁殖就不是那么顺利了.这种进化偏小于小岛上比较矮小的大象而不是过去几千年的作法,当下个冰川期交叉来临的时候,岛上的大象就不再同陆地上的大象繁殖了. 因此在交叉期亚洲大陆上的大象是由不同的种类构成的,在下一次海平面降低的时候,一些矮小的岛屿上的大象仍然在大陆上生活.这些大象,与它们在岛上的祖先隔离产生了足够的分歧以至于在下次交叉期到来的时候不能再与岛上的大象繁殖.这些发生在两个冰川期之间,一种大象变成了三种,不再考虑其他的形式并在岛上不同的环境下能够生长,就像在那些山地,沼泽或者有其他不同的植物能够作为食物.这种 进化的过程,穿过孤立的地理界并形成连续,会有更多的物种形成.



亚马逊的森林同东南亚受到的冰川期的影响是不同的,因为海平面的变化对存在的小岛起的作用是不同的.反而,较冷的温度会造成热带雨林的较大收缩,并造成被热带草原所取代.在冰川期,二氧化碳的水平下降了有50%,导致了大量的植物（就像C3类植物）所需的二氧化碳水平下降.一些植物,就像C4植物,特别是一些草类,在低碳条件下长的也非常好.这些（以首要的理论为指导),在冰川期当二氧化碳的水平的下降时期,全时C3类植物的雨林退化,热带草原（C4植物）扩大了它们的范围.雨林被热带草原分离成众多的“孤岛”,随着许多的物种被分到各个孤立的小区域. 当森林扩大的时候一些接近边缘的物种被联系起来了,他们发生了足够的变化以便能够或者不能繁殖.

这些 "避难所"的理论尽管貌似正确而且被一些花粉的证据所支持,但是并没有被普遍接受.最近在一些受限的小区域的研究表明在过去的冰川期亚马逊剩下的是浓密的森林. 最近 Hooghiemstra和van der Hammen (1999)说花粉的证据支持两种理论并且在亚马逊流域和其他不同的时期发生了两种发展.

一种 新的理论在2005年12月被提出,用于争论亚马逊雨林的生物多样性受到气候变化的影响要比当地的物种和它的森林里受到的要小. 通过查看亚马逊流域的蝴蝶物种的 "基因时钟" , 来自伦敦大学的科学家推断出热带雨林的蝴蝶以不同的比率进化,找到的证据表明它们的进化很大程度上依靠外部的因素比如冰川作用.课题研究的负责人, Jim Mallet,说这个研究 "的是由过去的气候变化引起的外在的地理隔离变化规律并不是物种进化的主要原因.反而物种的进化很有可能是由一个种群的内在的生理特征的变化引起的."


复习题:

• 气候变化是怎么样影响物种的分布的?

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续: 形象的多样性