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冠层
 秘鲁雨林中开花的树冠层(Photo by R. Butler)
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写 Rhett Butler. 翻译 Che Fei
07/12/2007
冠层
在各种类型的雨林中冠层都占了很大的一块区域, 厚度范围在10-40英尺（3—12米）之间.无数的地面居住物种已经习惯在冠层下的生活,这包括蠕虫,蟹,蛙,袋鼠,穿山甲还有豪猪等,在这里它们有丰富的果实,种子,落叶作为食物,还有被这些食物所吸引的大量的动物.由于有多种多样的附生草质和藤类,冠层树木的生命年限都非常长.
冠层树木
在生长条件比较拥挤的条件下,冠层树的树枝只能长在它们长长的,像柱子一样的树干的顶端（是不错的木料）.因此树冠层最上面的叶子不会缺少阳光,而且最外面的叶子为了保持水分一般都比较小,而且柔软. 较低的冠层树枝由于受到较高处的冠层的遮挡,叶子更上面的相比呈青绿色,是为了进行光合作用而吸收红外光所致的T.这种红外光经常被上面的叶子漏掉,因为叶绿素的色素捕获的是波长比较短的光线.冠层中部的叶子由于收到较少的光和类型不同的光线,这个区域和下面的植物的颜色是多种多样的,而不是从上面看到的统一的绿色. 冠层树的新叶子通常不是连续产生的,但是作为替代的是果实和种子,经常有着旺盛的生长. 这个特征帮助它们保持年轻,因为沼泽中有很多以叶子为食的动物. 有时候新叶子呈红色或者白色,目的是为了警告那些叶子的捕食着它混有难吃的物质.
不像上层林冠一样靠着风来传播它们的种子,树冠层主要依靠的是动物进行传播和授粉.昆虫是花粉传播的最大的物种,因为许多的植物和昆虫共同进化并且在彼此的生命循环中扮演者亲密的角色.事实上,据估计有30种的昆虫依靠着它们各自的唯一树种. 同时,一个树种在它的生命循环中可能要靠众多的昆虫物种,如蝙蝠给它授粉,鸟类为它传播种子. 如果这个区域的蝙蝠和鸟类都离开这个系统,那么这个树种可能就不能再延续而且可能从这个区域灭绝.
因为赤道附近的雨林没有真正的季节,所以它们的花期和成熟期如哪里的树要开花了,有果实了,叶子要落了等都是无法预测的. 但是,如果从外部观察较低处的冠层树的开花期时会发现他是随意的而且没有明显的模式. 尽管它们的开花期肯定有一些触机,但是对许多物种的这种机制仍然是未知的. 只有很少的一些物种的规律被发现了. 刺激它们开花的起因是它们开花的激情尤其是在雨期之后.在东南亚的 "龙脑香科树年"中,冠层树几乎同时呈现出无数的 龙脑香科树 的花的色彩. 这些 "顶端的开花期"间隔是没有规律的（一次或两次之间可能是十年）,这可能是对沼泽中的捕食着的一种策略,这么多的种子（每一棵树大概有12万个）可能有许多能逃离被捕食.另外,间隔随意的自然的开花意味着没有一个捕食者能有专门捕食龙脑香科树果实的机会. 主要的授粉者是diperocarps—一种和牧草虫一样有名的小虫子—,它有很短的生命期去适应这些树种无规律的开花周期.在顶端开花的间隔事件中,只有很少的一些thirp物种通过吃林下叶层的花来维持生命.当大量的开花期被触发时(研究表明开花期和干旱/厄尔尼诺事件之间有着很大的练习),thirp的数量呈指数增长,这是为了对付大量的花朵（大约每棵树有400万朵）.
因为有多大70-90%的树种要依赖动物区授粉和传播种子,所以这些众多的物种必须有特殊的机制来确保花粉能够被带到正确的树种上,还有种子能够被传播到一个比较舒适的地方. 由特定的动物授粉的植物通常都有一定的特征.举个例子,由鸟类授粉的植物有着明亮的颜色,花朵的形状是杯状的,而由蝙蝠授粉的花朵是在夜间开放的白色花朵,而且花蜜的数量应该比较多.由苍蝇授粉的花朵通常有腐蚀或者发霉的味道,就像蜜蜂授粉的花朵有着芳香的气味一样.由蝴蝶授粉的花朵有着温和的味道,还有颜色是红色或者黄色,因为蝴蝶是少有的几种能有比较好的色彩视力的昆虫.这些花朵通常属于有着共同的光差且分布在森林边缘的植物,因此蝴蝶在这个区域分布应该比较多.
因为雨林中开花植物的种类是多种多样的,所以没有哪一种物种能够占优势.因此这对特殊物种有时候来说是一件比较困难的事,比如蜜蜂,很难让它保持在一种树上采蜜. 它可能会在在一个范围内的几个物种间采蜜.但是这样的话,对配种来说有着高危险性而且对花粉是一种浪费. 共同进化—一种A物种的特性进化成为物种B(先前受到物种A的特性影响)特性的过程—的存在减少了这个问题.在蜜蜂身上有着特殊的部位放置某一个物种(称为A物种)花朵的花粉,比如它的左后腿.当蜜蜂去另一个物种（称为B物种)时,蜜蜂左后腿上放置的A物种的花粉仍然在腿上,并未传给物种B的花朵.同时,物种B的花粉放在蜜蜂上面的部位,右边的翅膀.当蜜蜂从物种B离开时,它身上有着物种B和先前它采过的物种的花粉.当蜜蜂落在A物种的另一朵花上时,花朵会接受蜜蜂左后腿上的花粉,因为它有着配套的装备去做,这样花朵就完成了授粉.
蜜蜂是给雨林树木传授花粉的一种主要的物种.有些树种是比较独特的,它们的授粉只能由蜜蜂来完成.举个例子,castanharanas树,一种与巴西的坚果相近的树,它在春天开花,蜜蜂落在上面进行授粉.在这个过程中,蜜蜂刷上花粉,这样它们飞到另一个花上就能授粉了. 许多的蜜蜂用 "嗡嗡声"去花朵上授粉.当蜜蜂以合适的频率击打翅膀的时候花朵会释放花粉;因此只有一些特定的物种能够从专门的植物得到大量的花粉. 蜜蜂可以辨别颜色,气味和形状,经常由蜜蜂授粉的花朵是黄色,白色,或者蓝色等鲜艳外形的花朵.
鳞翅目的昆虫,比如熟知的蝴蝶和蛾(图片),为冠层树木在其他树种间的延续做出了贡献.鳞翅目在由15万个物种组成的80个科中排在鞘翅目（甲虫)之后是第二个最大的科. 大多数的人认为蝴蝶（17500个种,14个科）是主要的传粉者,但蛾（13000个物种,65个科）在传粉过程中也起着很重要的作用.举个例子, the piranha 树是由蛾在亚马逊洪水季节之后,当树掉光所有的叶子和新叶子刚出来的时候授粉的.新长出的叶子立刻被蛾的幼虫完全覆盖了.当树被剥光时,毛虫的茧就悬挂在树枝上.树长出的第二批叶子没有被毛虫接触,因为它们正在生长的蛹期. 成年的蛾从茧里面出来给花授粉.蛾在夜间活动,给那些在傍晚开放并释放气味的淡白色的或者黄色的花授粉.
苍蝇也是给森林中花朵授粉的一重要物种,它给那些散发着像腐烂气味的花朵授粉. 小一点的苍蝇 (果蝇)通常都是给那些散发着像腐烂东西气味的小型花朵授粉.
蜜蜂作为传粉者,有着较好的嗅觉,它们被发酵,香料还有水果的味道所吸引. 尽管蜜蜂的种类多得惊人,—有超过40万可描述的物种占到地球上可描述物种25%—而且起着重要的作用,但对目前对它们在森林里授粉的意义还要很多都不知道.以蜜蜂的一个物种为冠层的一个树种番荔枝授粉为例. 番荔枝的花在傍晚时释放出一种味道吸引着蜜蜂和苍蝇去打开花瓣.当花被刺穿之后,花粉就释放到昆虫身上.花瓣在黎明就休息了,昆虫背负着花粉离开,在明天晚上它们又会飞向另一朵花.
鸟类也是一个很重要的授粉者,蜂鸟是新世界和它们旧世界的授粉者,太阳鸟被那种有明亮色彩的杯状的花朵和有着大量蜂蜜的花朵所吸引. 蜂鸟可以避免像那些需要吃很多蜂蜜的的鸟类的苦恼,它通过在空气中以极快的速度挥动它们的翅膀以找到一个合适的落脚处. 当鸟类落在果实上有可能被花粉淋到、标上痕迹甚至被刺穿.
尽管有许多人不相信哺乳动物也能做为授粉者,但是它们在已消失的雨林中曾扮演着授粉和和传播种子的重要作用. 蝙蝠在哺乳动物中是一种重要的授粉者.蝙蝠在夜间活动,而且被那些在夜间开放并释放着很强发霉气味的花朵和有丰富蜂蜜的花朵吸引.新世界的果实蝙蝠和旧世界飞行的狐狸为已消失的冠层树种授粉并且传播种子.其他为植物授粉的有名的哺乳动物有澳大利亚/巴布亚岛的有袋动物,啮齿类动物和灵长类动物t.
复习题:
- 为什么大量的雨林生命在冠层中发现?
- 雨林的冠层树种是怎样传播他们的种子的?
- 雨林中常见的授粉者有哪些?
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续: 附生
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